超柱:在大腦視覺皮層中,具有相同感受野的多種特征檢測細(xì)胞聚集在一起,形成了對各種視覺屬性綜合反應(yīng)的基本單元。超柱僅實(shí)現(xiàn)同一種感覺模式中,各種屬性的綜合反應(yīng),形成簡單的知覺;聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細(xì)胞,則將多種模式的感覺信息綜合為復(fù)雜的知覺。
精神盲:兩半球顳下回的損傷使猴不能識別現(xiàn)實(shí)刺激物。它們看見蛇也視而不見,冷若冰霜,失去了正常猴所具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回?fù)p傷造成的這種認(rèn)知障礙,稱為精神盲。
顳下回的一些神經(jīng)元,不僅對復(fù)雜視覺刺激物單位發(fā)放率增加和發(fā)生最大的反應(yīng),而且對多種其它感覺刺激,如軀體覺、運(yùn)動覺、食物嗅覺與味覺等刺激均可引起其單位發(fā)放率的變化。因此,將這類神經(jīng)元稱謂多模式感知神經(jīng)元。
第四章 注意
注意并不是一個獨(dú)立的心理過程,只不過是一種心理狀態(tài),是某種心理活動的指向性、選擇性、集中性。這種心理活動可能是感知過程,也可思維過程,所以,注意總是和認(rèn)知活動同時存在。
◎朝向反應(yīng)就是由這種新異性強(qiáng)刺激引起機(jī)體的一種反射活動,表現(xiàn)為機(jī)體現(xiàn)行活動的突然中止,頭面部甚至整個機(jī)體轉(zhuǎn)向新異刺激發(fā)出的方向。通過眼、耳的感知過程探究新異刺激的性質(zhì)及其對機(jī)體的意義。朝向反應(yīng)是非隨意注意的生理基礎(chǔ)。
經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)家巴甫洛夫在狗唾液條件反射實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),對于已經(jīng)建立起唾液條件反射的狗,給予一個突然意外的新異性聲音刺激,則唾液分泌條件反射立即停止,狗將頭轉(zhuǎn)向聲源方向,兩耳豎起,兩眼凝視瞳孔散大,四肢肌肉緊張,心率和呼吸變慢,動物作出應(yīng)付危險(xiǎn)的準(zhǔn)備。巴甫洛夫認(rèn)為這種對新異刺激的朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強(qiáng)興奮灶對其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負(fù)誘導(dǎo),因而抑制了已建立的條件反射活動。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn),失去了它的新異性,在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過程,抑制了引起朝向反射的興奮灶,于是朝向反射不復(fù)存在。由此可見,巴甫洛夫關(guān)于朝向反射的理論主要是根據(jù)動物的行為變化,概括出腦內(nèi)抑制過程的變化規(guī)律,用他的神經(jīng)過程及其運(yùn)動規(guī)律加以解釋。具體地講,腦內(nèi)發(fā)展的外抑制是朝向反射形成的機(jī)制,而主動性內(nèi)抑制過程――消退抑制的產(chǎn)生引起朝向反射的消退。
★☆索科洛夫的朝向反應(yīng)及如何解釋(匹配理論)
索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),它是一個包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點(diǎn)是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動模式之間的不匹配,是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講,這種機(jī)制發(fā)生在對刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中,在這里將感覺神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配,如果兩個模式完全匹配,傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。 ◎兒童注意缺陷障礙
有些兒童的注意力難以集中,沖動任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換,甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問題,如打架、逃學(xué)、說謊、詐騙等。人類對這類問題的認(rèn)識,經(jīng)歷了一段歷程。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問題確定為多動癥。
50年代,發(fā)現(xiàn)活動過度和沖動行為并不是這類兒童行為問題中的重要共性,有人提出這些行為問題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中,腦受到輕度損傷而造成的,稱輕度腦損傷。
美國精神疾病分類和診斷手冊1980年將這類兒童行為問題歸類為注意缺陷障礙,認(rèn)為注意缺陷是這類兒童共同的突出問題。這類兒童的主動性,隨意注意能力極弱而被動性不隨意過程過度活躍,所以很容易因外界條件變化而分散注意力。
第五章 學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)
★☆一、什么是聯(lián)想學(xué)習(xí)、種類、特點(diǎn)
聯(lián)想式學(xué)習(xí)是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間,形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程。分三種類型:嘗試與錯誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。
是環(huán)境條件中哪些變化著的動因在時間和空間上的接近性,造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化,從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。因此3種學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱聯(lián)想是學(xué)習(xí),包含外部動因間的聯(lián)結(jié)、刺激-反應(yīng)聯(lián)結(jié)和腦內(nèi)中樞間的聯(lián)結(jié)(暫時聯(lián)結(jié))
△□◎二、非聯(lián)想學(xué)習(xí)
兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式:習(xí)慣化與敏感化。
非聯(lián)想式學(xué)習(xí)是因?yàn)樾袨樽兓瘍H由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起,與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。
★☆什么是程序性學(xué)習(xí)?其必要的腦中樞位于哪?其經(jīng)典代表實(shí)驗(yàn)是什么?
無論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí),經(jīng)過多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度。這時的學(xué)習(xí)模式出現(xiàn)了新的特點(diǎn),短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學(xué)習(xí)模式,其腦機(jī)制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學(xué)研究中,以兔瞬眼條件反射為其典型代表。
◎認(rèn)知學(xué)習(xí):與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同,高等靈長類和人類的許多學(xué)習(xí)過程,并不總是建立在重復(fù)的個體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上,往往一次性觀察或摹仿就會完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺認(rèn)知過程的基礎(chǔ)之上,又可稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。
★☆簡述何為腦的等位論?用什么實(shí)驗(yàn)證明?
1917年,美國學(xué)者拉施里著手研究動物聯(lián)想式學(xué)習(xí)的腦定位問題,以尋求一些腦結(jié)構(gòu)在聯(lián)想學(xué)習(xí)中的作用,即腦的機(jī)能定位關(guān)系。然而,幾十年的研究結(jié)果使他得出了相反的結(jié)論,即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同,只要10%-50%的大腦皮層損壞,動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50%皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。拉施里的研究方法較為簡單,存在許多不足,然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。
聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層
□顳下回又可分兩部分:遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān),與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。
(考過問答)對猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀察一個圓柱體,當(dāng)它將圓柱體移開就會發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后,猴的面前出現(xiàn)兩個物體,一種是剛剛見過的圓柱體,另一個是未見過的長方形。這時猴移動長方體也會得到一小塊食物,如果它移動曾見過的圓柱體,則得不到食物。訓(xùn)練幾日,這種行為模式就得到鞏固。對猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,需對之進(jìn)行73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為;而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回,則訓(xùn)練1500次仍不能重新學(xué)會這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時間間隔從10秒逐漸延長可達(dá)120秒,損毀與枕葉相鄰的顳下回,不影響這種逐漸延長的延緩反應(yīng);損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回,則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果,他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中,遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實(shí)驗(yàn)研究,也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。 (考過論述)什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng),它證明了什么問題?
△□關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問題,1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn),一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。
讓猴觀察眼前的兩個食盤,其中一盤內(nèi)有食物,然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開,觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋,它就會得到食物獎勵。對實(shí)驗(yàn)程序稍加修改,只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置,下一次打開另一位置食盤的蓋,才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式,又是短時記憶的行為模式,即是時間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應(yīng),甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng),也很容易建立起來。但是,對雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應(yīng),也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙,是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。仔細(xì)分析延緩反應(yīng)的行為模式,我們可以將之歸納為兩個不同的因素:空間辨別反應(yīng)和時間延遲反應(yīng)。只有兩個因素同時存在,前額葉損傷行為障礙才能表現(xiàn)出來。如果僅僅要求動物進(jìn)行空間辨別,則前額葉損傷并不影響這種行為模式的訓(xùn)練;對動物僅進(jìn)行延緩條件反應(yīng)不伴有空間辨別,這種行為模式也不受前額葉損傷的影響。由此可以認(rèn)為,□△前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與時間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān)。 海馬在學(xué)習(xí)中的作用
輻射形8臂迷津證明空間辨別學(xué)習(xí);
海馬損毀的動物,多次重復(fù)某一新異刺激,朝向反射也不消退;在食物強(qiáng)化的延緩條件反射中,動物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過多的過早食物運(yùn)動反應(yīng),這些事實(shí)說明海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用;
海馬對學(xué)習(xí)的調(diào)節(jié)作用更可能是由于它屬于邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu),參與情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié)機(jī)制,對學(xué)習(xí)行為發(fā)生的間接效果。
第六章 記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ)
△◎□記憶痕跡理論的主要觀點(diǎn),用什么實(shí)驗(yàn)證明。
60-70年代間形成的記憶理論,將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類,即短時記憶和長時記憶。前者的腦機(jī)制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。這就是盛行20多年的記憶痕跡理論。
◎逆行性遺忘癥:病人對早年發(fā)生過的事情仍保持良好的記憶,而對電休克治療之前發(fā)生的事情卻完全遺忘,這種僅對最近事情的選擇性遺忘叫……
□△實(shí)驗(yàn):首先訓(xùn)練動物完成主動躲避條件反應(yīng)或被動躲避條件反應(yīng),然后對動物進(jìn)行電抽搐處理,再檢查電抽搐之前,習(xí)得行為保持的程度。改變習(xí)得行為訓(xùn)練和電抽搐處理之間的間隔,從數(shù)秒鐘至數(shù)十秒乃至幾小時,考察間隔時間不同與短時記憶喪失之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著兩者間隔時間的延長,電抽搐對短時記憶的干擾作用明顯變?nèi)?,間隔1小時以上則電抽搐已不影響記憶。這種結(jié)果成為記憶痕跡理論最初的有力證據(jù)。它說明短時記憶很不穩(wěn)定,易受電抽搐的干擾,經(jīng)過1小時以后,記憶已經(jīng)鞏固,不再受電抽搐的影響,此時發(fā)生了質(zhì)的變化,從短時記憶變?yōu)殚L時記憶。1小時的時間是短時記憶痕跡轉(zhuǎn)變?yōu)殚L時記憶痕跡的必需時間。
△反響回路1小時以上的連續(xù)振蕩一起回路的化學(xué)變化,形成穩(wěn)定的長時記憶痕跡,就不再受電休克的影響。
長時記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)
△☆傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點(diǎn),即長時記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化。雖然記憶痕跡理論形成時,人們對突觸化學(xué)傳遞的知識還很少,但根據(jù)當(dāng)代積累的科學(xué)知識,我們可以把這一論斷歸結(jié)為3方面含義:突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化;形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。他們對比了生活環(huán)境、學(xué)習(xí)能力和腦結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系。這一研究足以說明腦形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能均具有很大的可塑性,學(xué)習(xí)記憶能力與腦結(jié)構(gòu)變化有一定關(guān)系,但并不能精確說明長時記憶痕跡究竟與哪幾項(xiàng)腦結(jié)構(gòu)或突觸變化有關(guān)。
海馬的記憶功能
海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬,這條環(huán)路是30年代就認(rèn)識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路,稱為帕帕茲環(huán)。
海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗(yàn)有關(guān),近些年發(fā)現(xiàn),內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路,它與記憶功能有關(guān)。
☆三突觸回路具有什么特性,證據(jù)及通過什么實(shí)驗(yàn)證明?
3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系,具有特殊的機(jī)能特性,成為支持長時記憶機(jī)制的證據(jù)。
長時程增強(qiáng)(LTP)現(xiàn)象,即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時,在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘發(fā)反應(yīng)。如果電刺激由約100個電脈沖組成,在1-10秒內(nèi)給出,則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動在5-25分鐘之后增強(qiáng)了2.5倍,說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP,因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報(bào)道,海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認(rèn)為,由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化,可能是記憶的重要基礎(chǔ)。
△◎□柯薩科夫氏記憶障礙
1887年俄國精神病學(xué)家柯薩可夫,將長期酗酒而造成的記憶障礙特點(diǎn)歸結(jié)為:遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘,即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘,即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘,對早年的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶,又喪失了對某些往事的記憶,而且對自己記憶力的這種嚴(yán)重變化又缺乏自知之明,面對別人提問時,竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補(bǔ)記憶空白。
★☆順行性遺忘癥、那部分受損引起順行性遺忘癥,特點(diǎn)
切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術(shù)后該人智力測驗(yàn)成績正常;對手術(shù)前的近事的遠(yuǎn)事記憶良好;衣著整潔,能與人交談,雖然說話的語調(diào)平淡,但詞匯的使用、句子的表達(dá)和發(fā)音都很正確;對別人的話,甚至笑話都能正確理解。病人智能正常,也沒有知覺障礙,最突出的問題是難以形成新的長時記憶。對他來說,每天的每件事都與過去無關(guān)。海馬和內(nèi)側(cè)顳葉損傷形成順行性遺忘癥
△□記憶形態(tài)的多樣性
正常人的記憶,既有寄存和存貯信息的功能,又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息,不能形成新的長時記憶;此外一些腦外傷的病人,在傷后的一段時間里,可以形成新的記憶,卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明,記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明,寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。這在認(rèn)知神經(jīng)心理學(xué)中稱為雙分離技術(shù)。雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。
請被試看一封信,并告訴他看完后要詳細(xì)講出信中的內(nèi)容。在被試看信的同時,室內(nèi)放音樂。當(dāng)被試講述完信的內(nèi)容時,順便問他對聽到的音樂有何看法。這時,這個人實(shí)際上完成了雙重記憶任務(wù)。一個主要任務(wù)是理解和記憶信的內(nèi)容,另一個次要任務(wù)是記住聽到了什么音樂。這種實(shí)驗(yàn)稱為雙重任務(wù)法。
在雙重任務(wù)的記憶研究中,次要任務(wù)大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術(shù)和雙重任務(wù)實(shí)驗(yàn)方案,在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達(dá)的,與之對應(yīng)的是難以言傳的非表述性記憶。當(dāng)你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時,你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景,這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;假如你幫助同學(xué)補(bǔ)數(shù)學(xué)課,這是一種語義性表述記憶。
非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài),包括程序性記憶、習(xí)慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內(nèi)隱性記憶等。隨著熟練程度的提高,使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動化的運(yùn)動旋律,這就是非表達(dá)性程序記憶。
非表述記憶是內(nèi)隱性記憶,指本人并未覺得已經(jīng)記住的事,經(jīng)過測查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象。