07年4月北大“生理心理學(xué)”串講資料(3)

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  第三章 知覺(jué)
  第一節(jié) 知覺(jué)的神經(jīng)基礎(chǔ)
  一、失認(rèn)癥與知覺(jué)的腦結(jié)構(gòu)
  1.失認(rèn)癥是一類神經(jīng)心理障礙,患者意識(shí)清晰,注意力適度,感覺(jué)系統(tǒng)與簡(jiǎn)單感受功能正常無(wú)恙,但卻不能通過(guò)該感覺(jué)系統(tǒng)識(shí)別或再認(rèn)物體,對(duì)該物體不能形成正常知覺(jué)。這些失認(rèn)癥患者的感官、感覺(jué)神經(jīng)、感覺(jué)通路和皮層初級(jí)感覺(jué)區(qū)的結(jié)構(gòu)功能完全正常

一、失認(rèn)癥與知覺(jué)的腦結(jié)構(gòu)

1.失認(rèn)癥是一類神經(jīng)心理障礙,患者意識(shí)清晰,注意力適度,感覺(jué)系統(tǒng)與簡(jiǎn)單感受功能正常無(wú)恙,但卻不能通過(guò)該感覺(jué)系統(tǒng)識(shí)別或再認(rèn)物體,對(duì)該物體不能形成正常知覺(jué)。這些失認(rèn)癥患者的感官、感覺(jué)神經(jīng)、感覺(jué)通路和皮層初級(jí)感覺(jué)區(qū)的結(jié)構(gòu)功能完全正常,但次級(jí)感覺(jué)皮層或聯(lián)系區(qū)皮層存在著局部的器質(zhì)性損傷。根據(jù)腦損傷的部位和程度,可出現(xiàn)不同類型的失認(rèn)癥:視覺(jué)失認(rèn)癥、聽(tīng)覺(jué)失認(rèn)癥和軀體失認(rèn)癥。

2.視覺(jué)失認(rèn)證:常見(jiàn)的類型有統(tǒng)覺(jué)性失認(rèn)證、聯(lián)想性失認(rèn)證、顏色失認(rèn)證、面孔失認(rèn)證;

腦局灶損傷可分別在2-4視覺(jué)皮層區(qū)(V2、V3、V4)或顳下回、顳中回、顳上溝,也常見(jiàn)枕-顳間的聯(lián)絡(luò)纖維受損。

①統(tǒng)覺(jué)性失認(rèn)癥:這類患者對(duì)一個(gè)復(fù)雜事物只能認(rèn)知其個(gè)別屬性,但不能同時(shí)認(rèn)知事物的全部屬性,故又稱同時(shí)性視覺(jué)失認(rèn)癥。這種失認(rèn)癥可能是V2區(qū)皮層以及與支配眼動(dòng)的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損。

②聯(lián)想性失認(rèn)癥:患者可對(duì)復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺(jué)信息,也可將這些信息綜合認(rèn)知,很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù),也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上;但患者卻不知物體的意義、用途,無(wú)法稱呼物體的名稱。這類患者大多數(shù)是由于顳下回或枕-顳間聯(lián)系受損而致。這是視覺(jué)及其記憶功能和語(yǔ)言功能之間的功能、解體所造成的。

③面孔失認(rèn)癥:面孔認(rèn)知障礙分為兩種類型:熟人面孔失認(rèn)癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對(duì)站在面前的兩個(gè)陌生人可知覺(jué)或分辨,也能根據(jù)單人面孔照片,指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認(rèn)親人,卻可憑借親人的語(yǔ)聲或熟悉的衣著加以確認(rèn)。這類病人大多數(shù)是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕-顳葉皮層之間的聯(lián)系受損。陌生人面孔分辨障礙的患者,對(duì)熟人確認(rèn)正確無(wú)誤,但對(duì)面前的陌生人卻無(wú)法分辨。對(duì)患者來(lái)說(shuō),周?chē)哪吧硕际且桓睹婵住K?,他們也不能根據(jù)單人面孔的照片,指出此人在集體照片中的位置。這類患者大多數(shù)為兩側(cè)枕葉或右側(cè)頂葉皮層受損。

3.聽(tīng)覺(jué)失認(rèn)癥:患者大腦初級(jí)聽(tīng)皮層(顳橫回的41區(qū))、內(nèi)側(cè)膝狀體、聽(tīng)覺(jué)通路、聽(tīng)神經(jīng)和耳的結(jié)構(gòu)與功能無(wú)異常所見(jiàn),但卻不能根據(jù)語(yǔ)音形成語(yǔ)詞知覺(jué)或不能分辨樂(lè)音的音調(diào),也有患者不能區(qū)別說(shuō)話人的嗓音。詞聾患者大多數(shù)左顳葉22區(qū)或42區(qū)次級(jí)聽(tīng)覺(jué)皮層受損所致。

嗓音識(shí)別障礙又可分為兩種類型,陌生人嗓聲分辨障礙和熟人嗓音失認(rèn)癥。

4.體覺(jué)失認(rèn)癥:不能通過(guò)觸覺(jué)識(shí)認(rèn)物體。

5.失認(rèn)癥是知覺(jué)障礙,不是因該感覺(jué)系統(tǒng)的損傷,而是由高層次腦中樞間的聯(lián)絡(luò)障礙所致。從而證明知覺(jué)是許多腦結(jié)構(gòu)和多種腦中樞共同活動(dòng)的結(jié)果。即使是以其中一種感覺(jué)系統(tǒng)為主的知覺(jué),無(wú)論是視知覺(jué)、聽(tīng)知覺(jué)還是軀體知覺(jué),也是這些感覺(jué)系統(tǒng)與注意、記憶、語(yǔ)言中樞共同活動(dòng)的產(chǎn)物。

二、知覺(jué)的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)

6.超柱:在大腦視覺(jué)皮層中,具有相同感受野的多種特征檢測(cè)細(xì)胞聚集在一起,形成了對(duì)各種視覺(jué)屬性綜合反應(yīng)的基本單元。

許多研究報(bào)告都證明,在顳、頂、枕區(qū)之間的聯(lián)絡(luò)皮層和額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層中,都存在著“多模式感知細(xì)胞”,可以對(duì)多種信息發(fā)生反應(yīng),實(shí)現(xiàn)著多種感覺(jué)的綜合反應(yīng)過(guò)程。這些多模式感知細(xì)胞,可能是知覺(jué)的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)??傊?,皮層中的超柱和聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層多模式感知細(xì)胞,在知覺(jué)形成中具有重要作用,并可能是知覺(jué)的結(jié)構(gòu)和功能單元。

超柱僅實(shí)現(xiàn)同一種感覺(jué)模式中,各種屬性的綜合反應(yīng),形成簡(jiǎn)單的知覺(jué);聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細(xì)胞,則將多種模式的感覺(jué)信息綜合為復(fù)雜的知覺(jué)。

7.精神盲:兩半球顳下回的損傷使猴不能識(shí)別現(xiàn)實(shí)刺激物。它們看見(jiàn)蛇也視而不見(jiàn),冷若冰霜,失去了正常猴所具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回?fù)p傷造成的這種認(rèn)知障礙,稱為精神盲。

第四章 注意的生理心理學(xué)理論

第二節(jié) 非隨意注意與朝向反射

1.朝向反射:朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過(guò)程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強(qiáng)興奮灶對(duì)其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負(fù)誘導(dǎo),因而抑制了已建立的條件反射活動(dòng)。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn),失去了它的新異性,在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過(guò)程,抑制了引起朝向反射的興奮灶,于是朝向反射不復(fù)存在。

第三節(jié) 神經(jīng)活動(dòng)模式匹配理論

2.索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),它是一個(gè)包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點(diǎn)是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)模式之間的不匹配,是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講,這種機(jī)制發(fā)生在對(duì)刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中,在這里將感覺(jué)神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配,如果兩個(gè)模式完全匹配,傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會(huì)導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。

第六節(jié) 兒童注意缺陷障礙

1.有些兒童的注意力難以集中,沖動(dòng)任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換,甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問(wèn)題,如打架、逃學(xué)、說(shuō)謊、詐騙等。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問(wèn)題確定為多動(dòng)癥。這些行為問(wèn)題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中,腦受到輕度損傷而造成的,稱輕度腦損傷。

在這些兒童中,真正能發(fā)現(xiàn)腦輕度損傷病史的為數(shù)不多,因此,又以輕度腦功能失調(diào)的名稱取而代之。

美國(guó)精神疾病分類和診斷手冊(cè)1980年將這類兒童行為問(wèn)題歸類為注意缺陷障礙,認(rèn)為注意缺陷是這類兒童共同的突出問(wèn)題。這類兒童的主動(dòng)性,隨意注意能力極弱而被動(dòng)性不隨意過(guò)程過(guò)度活躍,所以很容易因外界條件變化而分散注意力。由于注意力不能集中,學(xué)習(xí)困難,成績(jī)較差。電影或電視的內(nèi)容新奇,也能吸引住他們的注意,安靜地坐上一段時(shí)間。由于注意力渙散導(dǎo)致他們動(dòng)作目的性多變,不等一件事做完又把注意力轉(zhuǎn)移到另一件事情上去。動(dòng)作目的多變給人以多動(dòng)的印象。

2.為什么會(huì)發(fā)生腦功能輕度異常?

兒童慢性鉛中毒。除鉛中毒之外,銅、鋅等微量元素代謝失常都與腦功能輕度失常有關(guān)。遺傳、教育和環(huán)境因素對(duì)兒童注意缺陷障礙的形成,也具有一定意義。

正常人的頭皮上記錄到選擇性注意時(shí)的40次/秒的高幅快波。在注意缺陷障礙的兒童中,讓他們解決某些任務(wù)時(shí),記錄他們的腦電40次/秒,結(jié)果表明這種波顯著少于正常兒童。除注意缺陷障礙兒童以外,在腦退行性癡呆的病人中,也缺少這種40次/秒的高幅快波活動(dòng)。

這些兒童腦內(nèi)多巴胺β羥化酶含量較低。

第五章 學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)

一、什么是聯(lián)想學(xué)習(xí)、種類、特點(diǎn)

聯(lián)想式學(xué)習(xí)是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個(gè)以上的中樞興奮之間,形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過(guò)程。根據(jù)外部條件和實(shí)驗(yàn)研究方法不同,可將聯(lián)想式學(xué)習(xí)再分為分三種類型:嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。

嘗試與錯(cuò)誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作條件反射三者共同的特點(diǎn),是環(huán)境條件中那些變化著的動(dòng)因在時(shí)間和空間上的接近性,造成腦內(nèi)兩個(gè)或多個(gè)中樞興奮性的同時(shí)變化,從而形成腦內(nèi)中樞的暫時(shí)聯(lián)系。因此,這3種學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱為聯(lián)想式學(xué)習(xí),包含著外部動(dòng)因(CS-US)間的聯(lián)結(jié)、刺激-反應(yīng)(S-R)聯(lián)結(jié)和腦內(nèi)中樞的聯(lián)結(jié)(暫時(shí)聯(lián)系)。與3種學(xué)習(xí)模式相對(duì)應(yīng)的是非聯(lián)想式學(xué)習(xí)。

二、非聯(lián)想學(xué)習(xí)

兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式:習(xí)慣化與敏感化。

非聯(lián)想式學(xué)習(xí)是因?yàn)樾袨樽兓瘍H由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起,與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。

兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式的區(qū)別,在于習(xí)慣化刺激是由生物學(xué)意義不明確的無(wú)關(guān)刺激重復(fù)作用而引起;敏感化則有顯著生物學(xué)意義的刺激,例如痛覺(jué)刺激重復(fù)作用所造成。

三、什么是程序性學(xué)習(xí)?其必要的腦中樞位于哪?其經(jīng)典代表實(shí)驗(yàn)是什么?

無(wú)論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí),經(jīng)過(guò)多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度。這時(shí)的學(xué)習(xí)模式出現(xiàn)了新的特點(diǎn),短潛伏期自動(dòng)化行為模式的出現(xiàn)。這種短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學(xué)習(xí)模式,其腦機(jī)制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學(xué)研究中,以兔瞬眼條件反射為其典型代表。

四、認(rèn)知學(xué)習(xí):與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同,高等靈長(zhǎng)類和人類的許多學(xué)習(xí)過(guò)程,并不總是建立在重復(fù)的個(gè)體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上,往往一次性觀察或摹仿就會(huì)完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺(jué)認(rèn)知過(guò)程的基礎(chǔ)之上,又可稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。

五、味-厭惡式學(xué)習(xí)行為模式:既具有聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn),也具有非聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn)。

六、印記式學(xué)習(xí)

白色羽毛的鳥(niǎo),在其剛孵出,就送給某一彩色羽毛母鳥(niǎo)寄養(yǎng),則這只白色羽毛的小鳥(niǎo)成年以后,選擇與寄養(yǎng)母鳥(niǎo)羽毛顏色一樣的鳥(niǎo)作配偶,而不選擇白色羽毛鳥(niǎo)作配偶。

第二節(jié) 學(xué)習(xí)的腦機(jī)制

一、簡(jiǎn)述何為腦的等位論?用什么實(shí)驗(yàn)證明?

即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同,只要10%-50%的大腦皮層損壞,動(dòng)物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動(dòng)物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50%皮層就使動(dòng)物完全喪失學(xué)習(xí)能力。拉施里的研究方法較為簡(jiǎn)單,存在許多不足,然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。

經(jīng)典條件反射理論的奠基人巴甫洛夫一直認(rèn)為,必須在大腦皮層的參與下條件反射才能形成。條件反射賴以形成的暫時(shí)聯(lián)系,是大腦皮層的特殊功能。

沒(méi)有大腦皮層的動(dòng)物,甚至低等軟體動(dòng)物都能建立條件反射。在總結(jié)學(xué)習(xí)記憶的生物學(xué)基礎(chǔ)時(shí)指出,切除大腦的動(dòng)物仍可建立經(jīng)典瞬眼的條件反射。這種條件反射建立的重要腦結(jié)構(gòu)是小腦。因此,現(xiàn)在已經(jīng)公認(rèn)經(jīng)典條件反射建立的基礎(chǔ),即暫時(shí)聯(lián)系的接通是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍特性,并不是大腦皮層的特殊功能。簡(jiǎn)單運(yùn)動(dòng)條件反射最必要的中樞位于小腦;簡(jiǎn)單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬;伴有植物性神經(jīng)系統(tǒng)功能變化的快速條件反射,形成的中樞位于杏仁核;復(fù)雜空間關(guān)系或視覺(jué)認(rèn)知學(xué)習(xí)由前額葉皮層完成。由此可見(jiàn),盡管暫時(shí)聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能,符合腦等位論思想,但因?qū)W習(xí)類型和復(fù)雜程度不同,完成學(xué)習(xí)過(guò)程的腦網(wǎng)絡(luò)組成也就有所不同,這又符合機(jī)能定位的思想。腦機(jī)能的整體性和等位性與機(jī)能定位性同時(shí)存于學(xué)習(xí)過(guò)程,是腦功能對(duì)立統(tǒng)一體的兩個(gè)側(cè)面。

二、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)

學(xué)習(xí)過(guò)程是腦的高級(jí)機(jī)能,不是某一種特殊分子變化的結(jié)果,而是有多種物質(zhì)經(jīng)過(guò)復(fù)雜的代謝環(huán)節(jié)參與學(xué)習(xí)過(guò)程。當(dāng)代積累的科學(xué)事實(shí)表明,由幾個(gè)亞單元組成的受體蛋白或酶蛋白,可以同時(shí)接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用,實(shí)現(xiàn)兩種刺激間的聯(lián)結(jié)。蛋白分子變構(gòu)作用是學(xué)習(xí)記憶的基本機(jī)制。

第三節(jié) 聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)

1.顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)

顳下回又可分兩部分:遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān),與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。

米斯金對(duì)猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀察一個(gè)圓柱體,當(dāng)它將圓柱體移開(kāi)就會(huì)發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后,猴的面前出現(xiàn)兩個(gè)物體,一種是剛剛見(jiàn)過(guò)的圓柱體,另一個(gè)是未見(jiàn)過(guò)的長(zhǎng)方形。這時(shí)猴移動(dòng)長(zhǎng)方體也會(huì)得到一小塊食物,如果它移動(dòng)曾見(jiàn)過(guò)的圓柱體,則得不到食物。訓(xùn)練幾日,這種行為模式就得到鞏固。對(duì)猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,需對(duì)之進(jìn)行73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為;而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回,則訓(xùn)練1500次仍不能重新學(xué)會(huì)這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時(shí)間間隔從10秒逐漸延長(zhǎng)可達(dá)120秒,損毀與枕葉相鄰的顳下回,不影響這種逐漸延長(zhǎng)的延緩反應(yīng);損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回,則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果,他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中,遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實(shí)驗(yàn)研究,也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。

2.什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng),它證明了什么問(wèn)題?

關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問(wèn)題,1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn),一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。

讓猴觀察眼前的兩個(gè)食盤(pán),其中一盤(pán)內(nèi)有食物,然后將兩食盤(pán)蓋起來(lái)再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤(pán)。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開(kāi),觀察猴子首先打開(kāi)哪個(gè)食盤(pán)蓋。如果猴打開(kāi)原先放好食物的食盤(pán)蓋,它就會(huì)得到食物獎(jiǎng)勵(lì)。對(duì)實(shí)驗(yàn)程序稍加修改,只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎(jiǎng)勵(lì)食盤(pán)的位置,下一次打開(kāi)另一位置食盤(pán)的蓋,才能再次得到獎(jiǎng)勵(lì)。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式,又是短時(shí)記憶的行為模式,即是時(shí)間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對(duì)于不同延緩時(shí)間的延緩反應(yīng),甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng),也很容易建立起來(lái)。但是,對(duì)雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應(yīng),也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時(shí)記憶障礙,是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。

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